群落构建过程的平衡介导农田土壤微生物群落物种共存
北京大学城市与环境学院陆雅海教授团队于2019年10月14日在The ISME Journal 期刊发表题目为Balance between community assembly processes mediates species coexistence in agricultural soil microbiomes across eastern China 的论文。第一作者是焦硕博士（现西北农林科技大学教授）。
论文链接：http://sci-hub.tw/downloads/2019-10-15/df/10.1038@s41396-019-0522-9.pdf
摘要揭示群落构建与物种共存之间的联系对于理解生态系统多样性和功能至关重要，是微生物生态学中的一个基本但研究很少的课题。作者研究了中国东部不同生境和地区的玉米（水不饱和）和水稻（水饱和）田土壤古菌、细菌和真菌的群落结构。通过方差分解、零模型和中性群落模型来分析群落构建过程，发现当群落构建主要受扩散限制（相对于物种选择）驱动时，微生物的共发生联系更多，说明物种选择和扩散限制的平衡介导了土壤微生物群落中物种共存。这项研究增强了我们对微生物生态系统中现代共存理论的理解。
1.引言理解生物多样性的产生和维持是生态学的关键主题。微生物生物地理学已经从分布模式的描述转向微生物群落构建过程的研究。距离衰减关系（DDR）是最常见的生物地理模式之一，是指随着地理距离的增加，群落相似性降低。在较大的空间尺度上，物种选择和扩散限制是影响DDR的两个主要过程。农田是典型的人类管理的陆地生态系统，对于全球粮食的供应发挥重要作用。然而，不同的作物系统应用不同的水管理措施，如水不饱和（玉米）和水饱和（水稻）的田地，这可能导致不同的微生物多样性模式。目前尚不清楚微生物多样性模式与不同农田生态系统群落构建过程之间是否存在相关性。考虑到微生物在土壤生态系统中的关键作用，揭示群落构建过程与物种共存之间的内在联系可以促进对微生物群落的管理，以增强生态系统功能和服务。目前，对于群落构建过程与微生物生态系统共发生物种的生态策略之间的关系仍然缺乏足够的了解。本研究针对中国东部地区配对的玉米和水稻田样品，使用高通量测序对土壤古菌、细菌和真菌群落进行了分析，测定基本土壤理化因子，根据样点地理坐标得到了年均温等气候变量。根据纬度将样本分为两组：高纬度组（纬度> 32°）和低纬度组（纬度<32°） 。
2.结果2.1 群落相似性的距离衰减
图1 不同区域玉米和稻田土壤样品中微生物β多样性差异和DDR模式
低纬度区域玉米土壤的微生物β多样性显著高于高纬度地区（P <0.001），而稻田则呈现相反的趋势（图1a）。此外，所有生境中微生物群落的DDR均较弱（图1b）。
2.2 土壤微生物的构建过程和共存
图2 玉米和稻田土壤微生物群落构建和共发生模式
方差分解和零模型分析表明，玉米田古菌、细菌和真菌群落的物种选择与扩散限制比率（SDER）始终高于稻田，说明玉米田物种选择对于群落构建的相对贡献高于稻田（图2a，b）。根据群落共发生网络表征物种共存（图2c，d），发现水稻富集的OTU的拓扑特征值（包括度，中介中心度和紧密中心度）显著高于（p <0.01）玉米富集OTU。
图3 玉米和稻田高低纬度地区土壤微生物的群落构建和共发生模式
考虑到微生物β多样性的显著差异，我们比较了玉米和稻田高低纬度地区之间微生物群落的SDER，玉米土壤低纬度地区的SDER高于高纬度地区，而水稻土则呈现相反的趋势（图3）。同时，节点水平拓扑特征证实玉米田高纬度富集的OTU和稻田低纬度富集的OTU表现出更多的互连性（图3）。这些结果表明，在高纬度玉米土壤和低纬度稻田土壤中，微生物共生更为频繁。
图4 平均生境生态位宽度（Bcom）的比较
评估群落水平的生境生态位宽度（Bcom）可帮助揭示物种选择和扩散限制对微生物群落构建的贡献。稻田土壤微生物群落的平均Bcom值明显高于玉米田（图4）。在玉米田中，高纬度地区的平均Bcom值明显高于低纬度地区；而稻田土壤微生物表现相反的趋势。
2.3 玉米和稻田微生物群落差异分布的驱动因素
图5 微生物群落的空间分布和差异性驱动因素
由于在玉米和稻田的不同区域都观察到了微生物群落的不同构建过程，作者探讨了驱动群落变化的内在因素。作者评估了每对土壤样品中玉米和水稻土壤之间的群落差异，并绘制了其空间分布图（图5a）。在低纬度地区，细菌和古菌群落的差异较高，但真菌群落没有这种趋势（图5a）。同时评估了土壤理化性质对微生物群落差异分布和微生物门水平相对丰度差异的贡献（图5b）。有意思的是，与高纬度网络相比，低纬度网络构成负相关连接的比例更高，这可能解释了低纬度地区微生物群落的较高差异（图5c）。
3. 总结
图6 概念范式
作者提出了一个概念范式（图6）来描述不同农田生态系统土壤微生物群落构建过程与物种共存之间的关系。主要结论如下：（1）在玉米田中，微生物群落构建更多地受到物种选择的控制，而在稻田中更多的则是受到扩散限制的影响；（2）在低纬度地区，玉米土壤中物种选择的相对重要性要比在高纬度地区高，而水稻土则呈现相反的趋势；（3）当群落主要是由扩散限制驱动时，微生物共生关联性往往会更高。该研究揭示了不同生境和区域农业生态系统土壤微生物群落构建与物种共存生态策略之间的联系，可促进农业生态系统微生物群落的管理，基于重组和共现过程的恢复策略，以更好地应对生境破碎和气候变化。
第一作者简介
第一作者：焦硕，西北农林科技大学微生物学博士，北京大学博士后（全国博士后创新人才计划）、现任西北农林科技大学青年教授。
主要关注人类影响的土壤生态系统群落构建和演替机制，解析长期扰动土壤的微生物地理格局和演替模式，探究农田土壤微生物多样性及空间分布模式，揭示退耕还林过程土壤深层微生物的二维空间分布模式及其对土壤养分循环的贡献，近五年以第一作者在ISME、Microbiome、Environmental Microbiology、Molecular Ecology和Soil Biology and Biochemistry等期刊发表SCI论文16篇，其中11篇影响因子大于5。
作者主页：https://sm.nwafu.edu.cn/szdw/js2/429961.htm
ReferenceShuo Jiao, Yunfeng Yang, Yiqin Xu, Jie Zhang & Yahai Lu. Balance between community assembly processes mediates species coexistence in agricultural soil microbiomes across eastern China. The ISME Journal, doi:10.1038/s41396-019-0522-9 (2019).
https://www.nature.com/articles/s41396-019-0522-9
本文经授权转载自 宏基因组公众号
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