铁作为氧化还原反应过程的关键金属离子，是生命体的必需元素。然而在氧化还原反应过程中，铁不可避免的会与过氧化氢反应产生一种最活跃的氧自由基——羟基自由基（hydroxyl radical），其能够破坏细胞和组织内的脂质、蛋白和核酸等生物大分子造成细胞死亡。在半个世纪以前人们已经认识到铁毒害广泛发生于水稻生产中【1】，这是由于在渍水及酸性等土壤条件下，例如东南亚热带地区和非洲水稻生产区，易造成土壤活性铁过量累积，毒害植物生长。根据不同的品种，铁毒害通常可造成水稻减产10%到90%【2】。仅在非洲地区就有19%水稻田存在铁毒害风险【3】，因此培育耐铁毒水稻新品种被认为是解决这个农业生产问题的有效途径。然而在过去20多年，即使有超过20多篇植物耐铁毒遗传控制位点定位文章的发表，但仍未成功鉴定到调控植物耐铁毒的基因。
近期，Nature Communications 发表了浙江大学资源与环境学院李保海课题组和美国Salk生物研究所Wolfgang Busch课题组合作完成的题为GSNOR provides plant tolerance to iron toxicity via preventing iron-dependent nitrosative and oxidative cytotoxicity 的研究论文。该研究鉴定了首个植物耐铁毒基因及相应的自然变异体，并证明该基因调控耐铁毒的功能在拟南芥、豆科植物百脉根和禾本科植物水稻中都是保守的。
该研究通过对319种生态型拟南芥根系对铁毒响应的生长表型，进行多时间点高通量的分析，应用全基因组关联分析（GWAS）获得特异性的单一的显著性单核苷酸多态性（SNP）峰（图1）。群体遗传统计分析暗示，该位点由单一遗传位点控制，大约可占在铁毒条件下根系总变异率的20%。通过分析17种生态型拟南芥该遗传位点附近10个基因的转录表达，发现唯有AT5G43940的表达在敏感等位基因型和耐性等位基因型间有显著性差异。而且，通过对665种拟南芥AT5G43940转录表达水平数量性状位点（eQTL）分析发现，AT5G43940群体水平的转录变异很可能主要由于顺式调控元件的变异造成的。
图1：GWAS鉴定到GSNOR与根系对铁毒响应变异紧密相关。
AT5G43940编码一种亚硝基谷胱甘肽（GSNO）还原酶 (S-nitrosoglutathione reductase, GSNOR)。GSNOR完全缺失突变体对铁毒的超敏感性响应特征证明了GSNOR确实对拟南芥耐铁毒具有重要功能（图2）。随后，该研究通过319种拟南芥的GSNOR单倍型分析，发现GSNOR自然变异体主要由两种类型单倍型组成，并通过转基因方式证明了该两类GSNOR单倍型可改变GSNOR的转录表达水平及相应的蛋白含量和酶活性，从而造成对铁毒耐性的差异。因此，论证了GSNOR自然变异体可造成拟南芥对铁毒耐性的差异。
图2：GSNOR完全缺失突变体对铁毒的超敏感性表型。
该研究进一步探讨了GSNOR调控拟南芥耐铁毒的内在生物学机制。与以往认识中铁毒机制不同，该研究发现GSNOR主要通过减轻铁依赖的一氧化氮（NO）对分生组织的亚硝基化胁迫毒害，而非单一通过铁与过氧化氢的氧化胁迫毒害。
最后，该研究还证明了GSNOR调控植物耐铁毒的机制也存在于豆科植物百脉根和禾本科植物植物水稻中，故GSNOR对植物铁毒的调控功能很可能普遍存在于高等植物中。因此，应用GSNOR自然变异体或人工编辑GSNOR可为改良作物耐铁毒品种提供一种新策略。
该工作由浙江大学资源与环境学院、美国Salk生物研究所、奥地利科学院维也纳生物中心孟德尔研究所、中国科学院南京土壤研究所和美国HHMI研究所共同完成。浙江大学资源与环境学院李保海研究员为第一作者兼通讯作者，美国Salk生物研究所Wolfgang Busch副教授为通讯作者，中国科学院南京土壤研究所孙丽博士、施卫明研究员，奥地利科学院维也纳生物中心孟德尔研究所Christian G?schl程序员，美国Salk生物研究所和HHMI研究所的Jianyan Huang博士和 Joanne Chory教授为共同作者。
参考文献1. Ponnamperuma, F. N., Bradfield, J. F. & Peech, M. Physiological disease of rice attributable to iron toxicity. Nature 175, 275 (1955).2. Audebert, A. & Fofana, M. Rice yield gap due to iron toxicity in West Africa. J. Agron. Crop Sci. 195, 66–76 (2009).3. Haefele, S. M., Nelson, A. & Hijmans, R. J. Soil quality and constraints in global rice production. Geoderma 235-236, 250–259 (2014).
论文链接：www.nature.com/articles/s41467-019-11892-5
李保海研究组博士后研究人员招聘启事
浙江大学资源与环境学院李保海研究员主要研究根系在土壤逆境中维持生长与营养运输的调控机制及其在群体间应答差异的遗传基础，以第一作者或通讯作者在Nature Communications, Current Biology, Trends in Plant Science, Plant Physiology, New Phytologist, Plant Cell & Environment 等国际知名期刊发表多篇高水平论文。现因课题需要面向海内外公开招聘博士后研究人员1-2名。感兴趣者请将个人简历（含研究工作、主要研究成果及自我陈述）、2-3封推荐信以及推荐人的联系方式发送至 bhli@zju.edu.cn，并注明“姓名+应聘博士后”。
